原文以Variation in a single allele drives divergent yield responses to elevated CO2 between rice subspecies 為標題發表在Nature Communications（IF=14.7）上
作者 | Yunlong Liu、Siyu Zhang等
2025年1月，南京農業大學丁艷鋒教授和李姍教授團隊在《Nature Communications》期刊上發表了題為“Variation in a single allele drives divergent yield responses to elevated CO? between rice subspecies"的研究論文。該研究揭示了秈稻和粳稻在大氣CO?施肥效應上的響應差異，并發現這一差異與DNR1基因的亞種間變異相關。研究表明，DNR1基因的變異在高CO?條件下能顯著促進秈稻的生長和氮利用效率，解釋了秈稻比粳稻對CO?施肥效應更敏感的分子機制。這一發現為培育高氮利用效率、高產且適應氣候變化的水稻品種提供了潛在的分子育種靶點，尤其是在全球CO?濃度持續上升的背景下。
自 1958 年以來，大氣 CO? 濃度已從 315 ppm 上升至 2024 年的 423 ppm，預計到 21 世紀末可能突破 800 ppm。這一增長主要歸因于化石燃料消耗等人類活動。升高的大氣 CO? 濃度（eCO?）通常會增強 C? 植物的光合作用和產量，被稱為 CO?施肥效應。全球自由大氣 CO? 升高（FACE）實驗的薈萃分析表明，eCO? 可使水稻光合作用增強 22%，產量提升 14%。水稻作為全球近一半人口的主食，提供了約五分之一的膳食能量，其產量變化對全球糧食安全至關重要。然而，全球氣候變暖預計將導致水稻產量下降，使未來糧食供應面臨挑戰。因此，在這一背景下，CO?濃度的持續上升成為理解未來水稻生產趨勢和糧食安全的關鍵因素。全球約 90% 的水稻種植于亞洲，主要分為兩個亞種：秈稻（讀音 xiān dào）和 粳稻（讀音 gēng dào）。研究表明，粳稻約在 9000至 6000年前在中國長江流域被馴化，現主要種植和消費于中國、日本和韓國，占這些國家水稻種植面積的 40%。相比之下，秈稻約在8500 至4500 年前起源于印度恒河流域，并逐漸成為亞洲其他地區的主導水稻品種。秈稻和粳稻在 CO?施肥效應上的響應存在顯著差異。在 eCO?條件下，秈稻的產量增加約20.4%，而粳稻的增幅僅為12.7%。這一差異可能會深刻影響未來全球水稻總產量。若全球水稻品種對eCO? 的響應均類似于粳稻或秈稻，則全球水稻產量的潛在差異可達 1.09 億噸/年，相當于中國年水稻總產量的一半。然而，導致這一差異的分子機制仍未被充分研究。
DNR1通過調控生長素影響對NO??的同化，最終決定不同水稻亞種在eCO?條件下的產量出現差異：秈稻受益更大，粳稻反應較弱。這可能成為未來水稻育種改良的重要方向。
水稻主要通過硝酸鹽（NO??） 和 銨（NH??） 吸收氮。其中，受根際硝化作用的影響，水稻吸收和利用的氮中最多可有40% 來自 NO??。相比粳稻，秈稻在 NO??的吸收和同化能力上更強，而兩者對NH?? 的吸收速率相似。實驗結果顯示，粳稻的NO?? 吸收速率顯著低于秈稻，且對外界 CO? 濃度變化的敏感性較低。在 eCO?條件下，秈稻的NO?? 吸收率增加了69%，而粳稻僅增加了40%（P = 0.001）。然而，在 NH??的吸收方面，兩者的差異并不顯著（P = 0.373）。基于這些結果，研究者們推測，NO??利用效率的差異可能是導致秈稻和粳稻在eCO? 條件下產量響應差異的關鍵因素。OsNRT1.1B、OsNR2、DULL NITROGEN RESPONSE1 (DNR1)、RNR10 和 MYB61 五個基因在水稻 NO??利用效率中發揮重要作用，并且在秈稻與粳稻間存在等位基因變異。為了評估這些基因在 eCO? 條件下的響應，研究者采用 自由大氣 CO? 升高（FACE）技術，在 CO? 濃度提高約 150 ppm 的環境中，對典型秈稻品種“揚稻 6"（YD6）和典型粳稻品種“中華11"（ZH11）的旗葉進行 RNA 測序分析。結果發現，在eCO? 條件下：DNR1基因的表達量在秈稻 YD6 葉片中顯著下降，而在粳稻 ZH11 中無顯著變化。其余四個基因（OsNRT1.1B、OsNR2、RNR10和MYB61） 在兩種亞種間的表達變化無明顯差異。進一步分析發現，DNR1基因在FACE 試驗使用的水稻品種間存在不同的等位基因。攜帶秈稻DNR1 等位基因的品種，對eCO? 的響應更強。
這些發現表明，DNR1可能是影響秈稻和粳稻在eCO? 條件下產量差異的關鍵分子調控因子。 攜帶秈稻 DNR1等位基因的品種，在高 CO? 環境下表現出更高的硝態氮利用效率和更顯著的增產潛力。
關鍵發現
DNR1是生長素（Auxin）合成的負調控因子，其序列在秈稻和粳稻之間存在變異。
秈稻DNR1 變體降低了DNR1 mRNA 和蛋白豐度，導致生長素積累增加。
生長素的提升進一步激活了與NO??（硝態氮）吸收及下游NO?? 同化酶相關的基因轉錄。
這一機制提高了秈稻的氮利用效率（NUE），最終促進了產量增長。
在eCO? 條件下，秈稻品種YD6（揚稻 6）在生物量、氮吸收和產量增幅方面均顯著高于粳稻品種ZH11（中華11）。
這些結果表明，DNR1變異可能是導致秈稻和粳稻對eCO? 響應差異的關鍵分子機制。
研究意義
LI-6800便攜式光合熒光測量系統在本研究中的作用
1. 光響應曲線測定（Light Response）
目標參數：
光照強度變化梯度：
測量時間：
環境條件控制：
溫度：35°C
相對濕度：60%
CO? 濃度設置：
大氣CO? 處理 ：400ppm
升高CO? 處理 ：550ppm
測量技術：
CO? 梯度：
初始CO? 濃度：50ppm
最終CO? 濃度：1200ppm
CO? 遞增速率：300ppm/min
環境條件控制：
A-Ci 曲線數據分析：
計算最大羧化速率(Vcmax)
計算最大電子傳遞速率(Jmax)
計算基于FvCB光合模型
LI-6800的快速A-Ci曲線測量技術（RACiR）能顯著提高實驗效率
傳統A-Ci 曲線測定需要30~60 分鐘，而RACiR 可在2-5 分鐘內完成數據采集，從而顯著提高了測量效率。
精確分析水稻光合生理特性
通過光響應和CO? 響應曲線測量，深入研究水稻品種對光照和 CO? 濃度變化的適應性，為水稻光合生理特性分析提供精確數據。
揭示eCO? 對水稻光合性能的影響
比較秈稻和粳稻在eCO? 條件下的Vcmax、Jmax變化，揭示不同品種對氣候變化的響應機制，從而為水稻育種和氣候變化適應性研究提供理論依據。
原文中的主要數據圖
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